воскресенье, 3 сентября 2017 г.

Афферентная иннервация слуховых рецепторов





Рефераты по медицине


Лекарственные средства, регулирующие функции периферического отдела нервной системы. Средства, влияющие на афферентную иннервацию

Лекарственные средства, регулирующие функции периферического отдела нервной системы. Средства, влияющие на афферентную иннервацию


1. Вещества, угнетающие чувствительные нервные окончания


2. Вещества, стимулирующие чувствительные нервные окончания


Значительный раздел фармакологии посвящен лекарственным средствам, влияющим на нервную регуляцию функций организма. С помощью таких средств можно воздействовать на передачу возбуждения на разных уровнях центральной и периферической нервной системы. В периферической нервной системе различают афферентные нервы – чувствительные, несущие информацию в ЦНС, и эфферентные нервы – центробежные, по которым из ЦНС осуществляется координация деятельности внутренних органов. Средства, действующие на периферическую нервную систему, подразделяют на две группы: лекарственные средства, влияющие на афферентную иннервацию, и лекарственные средства, влияющие на эфферентную иннервацию.


К афферентной иннервации относят чувствительные нервные окончания и чувствительные нервные волокна. Чувствительные нервные окончания (чувствительные рецепторы) расположены в органах и тканях и способны воспринимать разного рода раздражения. Существуют болевые рецепторы, температурные рецепторы, рецепторы осязания (тактильные), обоняния, вкуса. Лекарственные средства, влияющие на афферентную иннервацию, подразделяются на вещества угнетающего и стимулирующего типа.


1. Вещества, угнетающие чувствительные нервные окончания или препятствующие действию на них раздражающих средств


К веществам, снижающим чувствительность окончаний афферентных волокон, относят местные анестетики, а к веществам, препятствующим действию на них раздражающих средств, — вяжущие, адсорбирующие, обволакивающие средства.


Местные анестетики


Местные анестетики — вещества, которые способны временно, обратимо блокировать чувствительные рецепторы. В первую очередь блокируются болевые рецепторы, а затем — обонятельные, вкусовые, температурные и тактильные.


Кроме того, местные анестетики нарушают проведение возбуждения по нервным волокнам. Прежде всего, нарушается проведение по чувствительным нервным волокнам, однако местные анестетика способны блокировать и двигательные волокна.


Механизм действия местных анестетиков связан с блокадой натриевых каналов в клеточных мембранах нервных волокон.


Наиболее ценным свойством местных анестетиков является их способность блокировать болевые рецепторы и чувствительные нервные волокна. В связи с этим их используют для местного обезболивания (местной анестезии), в частности, при хирургических операциях.


Виды анестезии


Поверхностная (терминальная) - в основном анестезия слизистых оболочек (глаза, носа, носоглотки и т. д.). При нанесении анестетика на слизистую оболочку она утрачивает чувствительность, так как анестетик блокирует чувствительные нервные окончания (терминальные) в слизистой оболочке.


Поверхностную анестезию используют в глазной практике (например, при удалении инородных тел из роговицы), в отоларингологии (при операциях на слизистой оболочке носа, носоглотки), а также при интубации, введении бронхоскопов, эзофагоскопов и др.


При нанесении анестетиков на слизистые оболочки возможно всасывание веществ и проявление резорбтивного токсического действия. Для уменьшения всасывания анестетиков к их растворам добавляют сосудосуживающие вещества, например адреналин. Предупреждение всасывания анестетиков не только уменьшает их токсичность, но и удлиняет их действие.


Проводниковая анестезия. Если раствор местного анестетика ввести в ткань, окружающую нерв, который содержит чувствительные волокна, то в месте введения анестетика происходит блокада чувствительных нервных волокон. В связи с этим вся область, иннервируемая данным нервом, утрачивает чувствительность. Такой вид местного обезболивания носит название проводниковой анестезии (блокада нервных проводников).


Так как при этом виде анестезии местный анестетик вводят в ткани и он частично попадает в общий кровоток, возможно его резорбтивное действие. Поэтому для проводниковой анестезии нельзя использовать токсичные анестетики (например, тетракаин) Для уменьшения всасывания и удлинения действия местных анестетиков к их растворам добавляют сосудосуживающие вещества (адреналин и др.). Проводниковую анестезию используют для проведения хирургических операций на конечностях, в зубоврачебной практике и т. д.


Разновидностью проводниковой анестезии является спинномозговая анестезия. Раствор анестетика вводят в спинномозговую жидкость на уровне поясничного отдела спинного мозга. При этом происходит блокада чувствительных волокон, поступающих в пояснично-крестцовый отдел спинного мозга, и развивается анестезия нижних конечностей и нижней половины туловища, включая и внутренние органы. Спинномозговую анестезию используют обычно при операциях на органах малого таза и нижних конечностях.


Инфильтрационная анестезия. Раствор местного анестетика невысокой концентрации (0,25—0,5%), но в большом количестве (200—500 мл) под давлением вводят в ткани: кожу, подкожную клетчатку, мышцы, ткани внутренних органов. Происходит пропитывание (инфильтрирование) тканей раствором анестетика. При этом блокируются чувствительные нервные окончания, чувствительные нервные волокна, которые находятся в зоне действия анестетика.


Инфильтрационную анестезию используют при многих хирургических операциях, в том числе при операциях на внутренних органах. Как и для проводниковой анестезии, для инфильтрационной анестезии нельзя использовать токсичные анестетики, так как они могут попадать в общий кровоток и оказывать резорбтивное токсическое действие.


Растворяют анестетики для инфильтрационной анестезии обычно в гипотоническом (0,6%) или изотоническом (0,9%) растворе натрия хлорида. Для уменьшения всасывания анестетиков и удлинения их действия к их растворам обычно добавляют адреналин.


Разумеется, для проводниковой, спинномозговой и инфильтрационной анестезии используют только стерильные растворы анестетиков.


Для поверхностной анестезии применяют кокаин, дикаин, анестезин, пиромекаин.


Первым местноанестезирующим средством был кокаин - алкалоид кокаинового кустарника, произрастающего в Южной Америке. Растворы кокаина иногда применяют для поверхностной анестезии. Однако в настоящее время кокаин в значительной степени вытеснен более активными и менее токсичными анестетиками.


Резорбтивное действие кокаина проявляется в возбуждении ЦНС, которое при увеличении дозы сменяется угнетением (смерть при отравлении кокаином наступает вследствие паралича дыхательного центра).


Способность кокаина возбуждать ЦНС, повышать настроение, вызывать ощущение бодрости, прилива сил оказалась причиной злоупотребления этим веществом. При систематическом приеме кокаина у человека возникает сильная потребность к повторному применению препарата, так как при его отсутствии появляется ощущение вялости, разбитости, резко снижается настроение, т. е. развивается лекарственная зависимость (кокаинизм).


Тетракаин (дикаин) — активный, но токсичный анестетик. В связи с высокой токсичностью, тетракаин используют в основном для поверхностной анестезии: анестезии слизистых оболочек глаза 0,25—1%), носа и носоглотки (1—2%).


В отличие от названных препаратов анестезин плохо растворим в воде (легко растворяется в спирте, жирных маслах). В связи с этим его применяют наружно в виде присыпок, паст, мазей, а также энтерально для воздействия на слизистую оболочку жкт (например, при болях в желудке) в порошках, таблетках, суспензиях. Кроме того, анестезин назначают в суппозиториях при трещинах прямой кишки, геморрое.


Для инфильтрационной и проводниковой анестезии используют новокаин и бупивакаин.


Продолжительность действия инфильтрационной анестезии при использовании новокаина составляет 30 мин–1 час. Большое преимущество новокаина – низкая токсичность. Через слизистые проходит плохо, поэтому для поверхностной анестезии применяется редко. При резорбтивном действии оказывает угнетающее влияние на нервную систему. Влияние новокаина на ССС проявляется гипотензивным эффектом.


Широко применяется бупивакаина гидрохлорид (меркаин). По фармакологическим свойствам близок к лидокаину. Высокоактивный и длительно действующий анестетик. Используется для проводниковой и инфильтрационной анестезии. Эффект развивается через 5-10 мин. При эпидуральном введении анестезия сохраняется 3-4 часа, при блокаде межреберных нервов – 7–14 часов, в ряде случаев продолжается 24 часа и более. Обладает выраженной кардиотоксичностью и нейротоксичностью, которые проявляются при его передозировке.


При всех видов анестезии эффективен лидокаин (ксикаин, ксилокаин). По анестезирующей активности превосходит новокаин в 2,5 раза и действует в 2 раза более продолжительно. Токсичность лидокаина в зависимости от концентрации соответствует таковой новокаина или несколько превышает ее. Особенно показано применение лидокаина при непереносимости новокаина. Значительный интерес представляет лидокаин в качестве эффективного противоаритмического средства.


Для всех видов анестезии используют также тримекаин – средство, сходное с лидокаином. Препарат в 2-3 раза активнее новокаина, но несколько токсичнее. Обладает седативным, снотворным и противосудорожным действием. При использовании в терапевтических дозах существенных изменений со стороны ссс, дыхания не отмечается.


Вяжущие средства


Вяжущие средства при нанесении на воспаленные слизистые оболочки вызывают уплотнение (свертывание) белков слизи. Образовавшаяся белковая пленка защищает клетки слизистой ободки и чувствительные нервные окончания от действия различных раздражающих веществ. При этом уменьшаются боль, отек и гиперемия (покраснение) слизистой оболочки. Таким образом, вяжущие вещества действуют как местные противовоспалительные средства.


К органическим вяжущим средствам относят танин, отвар коры дуба, настои листьев шалфея, цветков ромашки, травы зверобоя, черники и др. Эти средства применяют в виде полосканий при воспалении слизистой оболочки рта, горла. Настои зверобоя, черники назначают внутрь при воспалительных заболеваниях желудочно-кишечного тракта.


Кроме того, растворы танина, отвар коры дуба используют при лечении ожогов, язв. Танин иногда применяют при отравлении алкалоидами, солями тяжелых металлов, с которыми танин образует малорастворимые соединения.


Неорганические вяжущие средства - висмута нитрат основной, дерматол, ксероформ, свинца ацетат, квасцы, цинка сульфат оказывают в небольших концентрациях вяжущее и противомикробное действие.


Как вяжущие средства их применяют при воспалительных заболеваниях слизистых оболочек и кожи: висмута нитрат основной, дерматол и ксероформ — в виде мазей, свинца ацетат и квасцы — в виде промываний и примочек, цинка сульфат — в виде глазных капель при конъюнктивитах и в виде промываний при уретритах, вагинитах.


Висмута нитрат основной в таблетках «Викаир», «Викалин» назначают внутрь при язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, гастритах.


Адсорбирующие средства


К адсорбирующим средствам относят уголь активированный (карболен) (уголь растительного или животного происхождения, специально измельченный и поэтому имеющий большую адсорбирующую поверхность). Препарат назначают внутрь в виде взвеси в воде при отравлении алкалоидами, солями тяжелых металлов, а также при пищевых интоксикациях. Адсорбируя токсичные вещества, уголь активированный препятствует их всасыванию в желудочно-кишечном тракте и проявлению их резорбтивного токсического действия.


Таблетки активированного угля назначают внутрь при метеоризме (избыточном скоплении газов в кишечнике) по 1—2 таблетки 3-4 раза в день.


Смекта – антидиарейное средство. Суспензия обладает значительными сорбционными свойствами и обволакивающей способностью, защищая слизистую оболочку пищеварительного тракта от отрицательного действия токсинов кишечных микроорганизмов и других раздражителей. Предотвращает водно-электролитные потери, увеличивает количество слизи и улучшает ее качество. Применяется при острой и хронической диарее, особенно у детей. Не изменяет физиологическую перистальтику. Для получения однородной суспензии содержимое пакетика постепенно высыпают в Ѕ стакана воды, равномерно размешивая. Взрослым назначают по три пакетика в день.


Обволакивающие средства


Обволакивающие средства, покрывая слизистые оболочки, препятствуют раздражению окончаний чувствительных нервов. К обволакивающим веществам относятся слизь из крахмала, слизь из семян льна, альмагель и др. Их применяют в основном при воспалительных заболеваниях жкт, а также с веществами, которые обладают раздражающими свойствами. Резорбтивного действия обволакивающие средства не оказывают.


Альмагель – комбинированный препарат, в 5 мл которого содержиться 4,75 мл алюминия гидроокиси, 0.1 г магния окиси с добавлением D-сорбита. Применяют при язвенной болезни желудка и дпк, гастритах и других заболеваниях желудка.


Имеется препарат альмагель-А, в состав которого входит еще 0,1 г анестезина. Назначают по 1-2 чайные ложки 4 раза в день за 30 мин до еды.


2. Вещества, стимулирующие чувствительные нервные окончания


Различные фармакологические вещества, возбуждающие чувствительные рецепторы, могут обладать разной степенью избирательности действия.


Вещества, которые оказывают универсальное стимулирующее действие на различного рода рецепторы, называют раздражающими средствами.


Кроме того, существуют группы веществ, оказывающих избирательное стимулирующее действие на определенные рецепторы. К таким веществам относят горечи (избирательно стимулируют вкусовые рецепторы), рвотные средства рефлекторного действия (избирательно стимулируют рецепторы желудка), многие слабительные средства (избирательно стимулируют рецепторы кишечника). Сведения об этих веществах помещены в разделе «Средства, влияющие на функции органов пищеварения». В разделе «Вещества, влияющие на функции органов дыхания» приведены отхаркивающие средства рефлекторного действия (избирательно стимулируют рецепторы желудка).


Раздражающие средства


К раздражающим средствам относят раствор аммиака, горчичное эфирное масло, спирт этиловый 20—40%, ментол, перцовый пластырь, мазь «Финалгон» и др.


Раздражающие средства, возбуждая чувствительные рецепторы, способны вызывать рефлекторные реакции.


Раствор аммиака (нашатырный спирт) используют при обмороках. Вдыхание паров раствора аммиака приводит к возбуждению окончаний чувствительных нервов верхних дыхательных путей и рефлекторной стимуляции центра дыхания. Вату, смоченную раствором аммиака, подносят к носу больного; вдохнув пары аммиака, больной обычно приходит в сознание. При этом следует помнить, что большие количества паров аммиака могут вызывать и нежелательные рефлексы, например резкое урежение сокращений сердца, остановку дыхания. Кроме того, раствор аммиака, обладающий дезинфицирующими свойствами, применяют для обработки рук хирурга.


Ментол – основной компонент мяты перечной. Является спиртом терпенового ряда. Оказывает избирательное возбуждающее действие на холодовые рецепторы, что вызывает ощущение холода. Раздражающее действие может смениться незначительной анестезией. Рефлекторно ментол изменяет тонус сосудов, как поверхностных, так и сосудов более глубокорасположенных тканей и внутренних органов. Применяют ментол при воспалительных заболеваниях ВДП (в виде капель, смазывания, интратрахеальных вливаний, ингаляций). Он является основным компонентом валидола. Препарат рефлекторно со слизистой оболочки полости рта расширяет спазмированные сосуды сердца. Ментол используют и накожно для растирания при невралгиях, миалгиях, артралгиях.


Другим полезным эффектом раздражающих средств является их отвлекающее действие. При воздействии на рецепторы кожи раздражающие вещества оказывают благоприятное действие на внутренние органы, мышцы, суставы, имеющие сопряженную иннервацию с данным участком кожи. Отвлекающий эффект проявляется в том, что при воспалительных заболеваниях внутренних органов, мышц, нервов и суставов раздражающие вещества, воздействуя на рецепторы кожи, уменьшают болевые ощущения и улучшают функциональное состояние пораженных органов или тканей.


Примером использования отвлекающего действия может быть применение горчичников при воспалительных заболеваниях легких, миозитах, невралгиях и т. п. Наложение горчичников на соответствующие участки кожи уменьшает боль и способствует более быстрому выздоровлению. Раздражающим веществом в данном случае является горчичное эфирное масло, выделяемое при применении горчичников.


Горчичники перед употреблением помещают на короткое время в теплую воду (примерно 38°С). Если поместить горчичник в очень горячую или, наоборот, холодную воду, действие его может не проявиться. Это связано с тем, что действующее начало порошка из семян горчицы, которым покрыты горчичники, — горчичное эфирное масло — образуется в результате ферментативной реакции, которая протекает лишь при помещении горчичников в теплую воду.


Литература


1. Аничков С. В. Беленький М. Л. Учебник фармакологии. - МЕДГИЗ ленинградское объединение, 1955.


2. Крылов Ю. Ф. Бобырев В. М. Фармакология. - М. ВХНМЦ МЗ РФ, 1999. - 352 с.


3. Кудрин А. Н. Скакун Н. П. Фармакогенетика и лекарства: серия "Медицина". - М. Знание, 1975


4. Прозоровский В. Б. Рассказы о лекарствах. - М. Медицина, 1986. - 144 с. - (Науч.-попул. мед. лит.).



Слуховая система


Слуховая система — одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.


Структура и функции наружного и среднего уха. Наружное ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.


Среднее ухо. В заполненном воздухом среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей колебания стремечку. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке. Благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки создает также слуховая (евстахиева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравниванию давления в нем с атмосферным. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В его отсутствие из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.


В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius). Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).


11--22--33


Структура и функции внутреннего уха. Строение улитки. Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее — 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — преддверной (вестибулярной) мембраной (мембрана Рейсснера) и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие улитки — helicotrema. Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний


Верхний канал улитки, или лестница преддверия (scala vestibuli), у овального окна преддверия через овальное отверстие улитки (helicotrema) сообщается с нижним каналом улитки — барабанной лестницей (scala tympani). Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу цереброспинальную жидкость.


Между верхним и нижним каналами проходит средний — перепончатый канал (scala media). Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, в составе которой в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе, поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.


Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-Чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.


Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.


Расположение и структура рецепторных клеток спирального органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток (вторично-чувствующих механорецепторов): внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3—4 ряда; общее число их 12 000—20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.


Механизмы слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микро-фил амент), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, ничтожна, около 2 • 10-13 ньютонов. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилии, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.


Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100—500 мкс (микросекунд), означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.


Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.


Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.


Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуковых раздражений (рис. 14.13). Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.


В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране.


Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы — наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва


Иннервация волосковых клеток спирального органа. Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных нервных волокон, входящих в состав улитковой ветви VIII пары черепных нервов. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия. Около* 90 % волокон идет от внутренних волосковых клеток и лишь 10% — от наружных. Сигналы от каждой внутренней волосковои клетки поступают в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Помимо афферентных волокон, спиральный орган иннервируется эфферентными волокнами, идущими из ядер верхне-оливарного комплекса (оливо-кохлеарные волокна). При этом эфферентные волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Считают, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Эфферентные волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и, возможно, регулируют их длину и тем самым управляют чувствительностью как их самих, так и внутренних волосковых клеток.


Электрическая активность путей и центров слуховой системы. Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воздействия (см. рис. 14.14). В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off - и on-off - типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука.


На каждом из уровней слуховой системы с помощью макроэлектродов могут быть зарегистрированы характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизированные реакции (ВПСП, ТПСП и импульсные разряды) больших групп нейронов и волокон (рис. 14.15).


Слуховые функции. Анализ частоты звука (высоты тона). Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке сочетаются два типа кодирования, или механизма различения, высоты тонов: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. Однако при действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний (см. рис. 14.14). О настройке отдельных нейронов на всех уровнях слуховой системы на определенную частоту звука свидетельствует наличие у каждого из них специфической частотно-пороговой характеристики — зависимости пороговой интенсивности звука, необходимой для возбуждения нейрона, от частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.


Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волос-ковых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его интенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.


Слуховые ощущения. Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16—20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1—2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.


Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука. В области частот 1000— 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше (нижняя кривая AEFGD на рис. 14.16).


Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости (кривая ABCD на рис. 14.16) и ограничивают область нормального слухового восприятия.


Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.


При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.



Большая Энциклопедия Нефти Газа


Слуховой рецептор


Страница 1


Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки.


Акустические колебания передаются слуховым рецепторам не только через слуховой проход, но и через кости черепа. При уровне шума выше 120 дБ даже при самом лучшем ушном протекторе невозможно устранить передачу звуковой энергии к внутреннему уху. В этом случае необходимо использовать противошумные шлемы.


Однако этот механизм позволяет лишь частично объяснить очень высокую избирательность слуховых рецепторов .


Строение лабиринта височной кости ( схема. 1, 2, 3 - полукружные канальцы. 4 - ампулы каналов. 5, 6 - - преддверие, которое разделяется на два мешочка. 7 - улитка.


Блок-схема модели слуховой системы.


Модель состоит из входного акустического приемника ( наружное и среднее ухо), основной мембраны внутреннего уха - слуховой улитки с расположенными на ней слуховыми рецепторами ( волосковыми клетками) и последующих так называемых нейронных слоев.


Клиент системы произносит запрос вслух с помощью своих речевых рецепторов. Слуховые рецепторы оператора воспринимают эту информацию и передают ее в мозговой слуховой центр. Распознав и запомнив компоненты запроса, оператор выдает из зрительного мозгового центра команду на зрительный рецептор - найти на вводном устройстве техническое средство, с помощью которого можно перевести на машинный язык очередной компонент запроса. Установив, где находится это техническое средство, тактильный мозговой центр выдает команду произвести механическое воздействие на него с тем, чтобы осуществить перевод.


Зависимость разборчивости речи от уровня шума.


Появление утомления органа слуха следует рассматривать как ранний сигнал угрозы развития тугоухости и глухоты. Синдромом заболевания слухового рецептора являются головные боли и шум в ушах, иногда потеря равновесия и тошнота.


В заднем мозге локализованы скопления нервных клеток, образующих ядерные структуры, а также проводящие пути, идущие из спинного мозга и из различных образований, расположенных выше заднего мозга. В задний мозг поступают афферентные волокна от вестибулярных и слуховых рецепторов. от кожи и мышц головы, от внутренних органов. Черты сегментарного строения этого отдела мозга проявляются в том, что здесь локализованы ядра V-XII пар черепных нервов, часть из которых подобно мотонейронам спинного мозга, иннервируют лицевую и глазодвигательную мускулатуру.


ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ, отдел ствола головного мозга, расположенный между варолие-вым мостом и спинным мозгом. В П. м. находятся ядра черепно-мозговых нервов, принимающие информацию от вкусовых и слуховых рецепторов. органов равновесия и внутр. Нек-рые ядра ретикулярной формации П. м. участвуют в механизмах дыхания и кровообращения. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ, длительность существования особи ( иногда клона), обусловленная генетически и зависящая от мн. У человека определяется как биол.


Так, известно, что уровень средмечастотиых шумом ( большинство машин, станков и агрегатов неударного действия) не должен превышать 85 - 90 дб при частоте ниже 800 Гц. В подобных случаях шум выступает как вредный биологический раздражитель, неблагоприятно действующий не только через слуховые рецепторы на центральную нервную систему, но и на все органы работающих.


При непрямом раздражении того или иного органа нервный импульс из рецептора поступает по центростремительным волокнам в центральную нервную систему ( ЦНС), а затем по центробежным волокнам направляется в соответствующий орган и вызывает его функционирование. Например, человек, услышав звонок телефонного вызова, перерабатывает в мозгу полученную информацию ( раздражение слухового рецептора ), после чего подходит к телефонному аппарату и снимает трубку.


Страницы: 1 2


. © Copyright 2008 - 2014 by Знание



СРЕДСТВА, ВЛИЯЮЩИЕ НА АФФЕРЕНТНУЮ ИННЕРВАЦИЮ


К группе веществ, влияющих на афферентную иннервацию, относятся лекарственные средства, действующие на чувствительные нервные окончания. Эти средства либо угнетают процесс передачи возбуждения по афферентным нервам (местные анестетики, обво­лакивающие и вяжущие средства), либо стимулируют чувствительные нерв­ные окончания, усиливая афферентную импульсацию (раздражающие сред­ства).


В медицине принято разделять иннервацию внутренних органов на афферентную и эфферентную. Разница между двумя видами заключается в напралении движения нервного импульса: афферентная иннервация проводит неврный импульс от органов в ЦНС по центростремительным волокнам, получая его от рецепторов внутренних органов, а эфферентная иннервация – это, собственно, ответная реакция ЦНС на полученный сигнал, который поступает по центробежным нервам. Благодаря именно такой системе и осуществляется внутренняя регулировка органов в зависимости от состояния организма в общем и органа в частности.


Данные лекарственные средства можно разделить в завимости от направленности их действия.


Местные анестетики: обратимо устраняют возбудимость окончаний чувствительных нервов, блокируют проведение импульсов по нервным волокнам.


Вяжущие средства: уплотнение тканей (частичная коагуляция белков с образованием плотных альбуминатов) и образование поверхностной белковой пленки; ослабление местных рефлексов и механическое сжатие сосудов.


Слизистые (обволакивающие) средства: фармакологически индифферентные вещества, образующие с водой коллоидные растворы, при нанесении на ткани образуют коллоидную пленку (механическая защита, адсорбирующие свойства).


Адсорбирующие средства: обладают большой адсорбционной поверхностью (адсорбируются газы, жидкости, твердые тела).


Мягчительные средства: покрывая кожу и слизистые защищают экстерорецепторы от внешних воздействий; проникая в роговой слой – компенсируют недостающее количество жировой смазки и размягчают ороговевшие клетки.








style="display:inline-block;width:300px;height:250px"
data-ad-client="ca-pub-6667286237319125"
data-ad-slot="5736897066">

Комментариев нет:

Отправить комментарий